Тип плоские черви – объединяет беспозвоночных первично полосных животных. Класс Ресничные черви представляет собой группу свободноживущих особей, населяющих пресноводные реки, озера и соленые водоемы. Другие классы способны лишь к паразитическому образу жизни.
Известно около 18 тыс. видов типа Plathelminthes, повсеместно распространены: планариевые, тенииды, лентец широкий и др.
Внешнее строение плоских червей
Плоские черви – двусторонне-симметричные организмы, имеют приплюснутое тело с отграниченным головным и хвостовым концом. Двусторонняя симметрия у плоских червей появилась впервые. Их предшественники имели другой ее вид – лучевую. Таким образом, внутренние органы при билатеральной симметрии располагаются симметрично вдоль центральной оси тела.
Наружный кожный покров вместе с расположенными ниже слоями мышечных волокон формируют кожномускульный мешок. Внутриполостное пространство заполнено паренхиматозными клетками. Размеры червей колеблются от пары миллиметров до 25 метров.
Форма тела – листовидная или лентообразная. Лентецы имеют тело, расчлененное на отдельные сегменты. Наружные покровные ткани представлены шаром плоских эпителиальных клеток. У Турбеллярий эпителиоциты также оснащены ресничками, которые помогают передвигаться в водных просторах. Паразитические виды покрываются снаружи тегументом – синцитиальным эпителием с крючками или микроворсинками.
Кожномускульный мешок сформирован двумя слоями мышечных волокон: внутренний – продольный, наружный – кольцевой. Дополнительные мышечные волокна также идут в косом спинобрюшном направлении. Так, черви могут осуществлять движение прямо, повороты, изгибы, а еще уменьшать свою длину.
Внутреннее строение
Нервная система
У плоских червей нервная система представлена (у примитивных видов) диффузно размещёнными нервными сплетениями, лежащими в подкожном слое.
У более развитых организмов нервная система состоит из скоплений нейроцитов в головном отделе с боковыми столбами, идущими вдоль тела. Отростки чувствительных нейронов отвечают за тактильное восприятие, появляются простые, недостаточно развитые зрительные органы – световосприимчивые глазки.
Пищеварительная система
Турбелляриям и некоторым паразитическим видам свойственно сочетание внутриклеточного и внеклеточного пищеварения. Переваривание пищи у плоских червей осуществляется в двух отделах: переднем и заднем.
Передний отдел – глотка – используется для добычи пищи и переходит в задний отдел – кишку. Кишечник не имеет анального отверстия и кончается слепо, часто состоит из нескольких ветвей.
Например, поглощённые планарией небольшие ракообразные, поступают в кишечник, где под действием ферментативных веществ распадаются на мелкие частицы – это процесс внеклеточного пищеварения. Дальше фагоцитирующие клетки захватывают частицы пищи, и начинается внутриклеточное пищеварение.
Выведение неперевареных продуктов идет через ротовое отверстие. У паразитических видов пищеварительная система редуцирована, так как они потребляют готовые питательные продукты из организма хозяина.
Питание плоских червей зависит от способа жизни. Непаразитические черви питаются подобно хищникам. Паразиты всасывают питательные вещества при помощи ротового отверстия или всем телом.
Внутреннее строение плоских червей
Выделительная система
Выделительная система плоских червей представлена протонефридиями – ветвящимися канальцами. Они собираются в более крупные выводные каналы. Продукты метаболизма выделяются через выводные протоки или могут накапливаться в специальных клетках – атроцитах.
В паренхиме находятся крупные звездчатые клетки, которые выделяют в просвет канальцев продукты жизнедеятельности червей. Своими отростками они продвигают воду и растворенные в ней отходы по протокам. Протоки подходят к наружным покровам и раскрываются на поверхности тела порами. Поры также участвуют в осморегуляции, что позволяет плоским червям выживать в пресноводной среде.
Органы дыхания не развиты. Дыхание плоских червей, обитающих в местах с дефицитом кислорода, анаэробное. У свободноживущих представителей дыхательные процессы осуществляются через наружные покровы.
Кровеносная система у плоских червей отсутствует.
Размножение плоских червей
Для разных классов плоских червей характерны свои особенности размножения. Деление может быть бесполое и половое.
Размножение класса Турбеллярии
Делятся как половым, так и бесполым путем. Бесполым путем планарии делятся на две части с помощью поперечного деления. Новообразованные особи регенерируют затем самостоятельно до полноценного организма. Половое размножение возможно благодаря наличию женских и мужских половых органов в одной особи (гермафродитизм).
Семенники продуцируют сперматозоиды, которые передвигаясь по семявыводящим каналам, собираются в семенных мешках. Яичники находятся латерально с обеих сторон. Сформированные яйцеклетки выходят из яичников и оказываются в семяприемнике, где идет соединение половых гамет.
Размножение класса Сосальщики
Представители класса созревают, используя нескольких хозяев, последними из которых становятся овцы, козы и человек. Взрослые особи оставляют за день в организме хозяина многотысячное потомство.
Чтобы продолжить формирование, яйцам необходимо попасть в водную среду. Из яиц развиваются мирацидии, которые благодаря биению ресничек легко передвигаются в воде. Затем личинка проникает в тело улитки, где преобразуется в спороцисту. Из спороцисты выходят редии, которые превращаются в церкарии.
Эта стадия развития опасная для человека, черви имеют сформированные две присоски, которыми крепятся к кишечной стенке, начинают расти и снова продуцировать яйца.
Половая система плоских червей
Размножение класса Ленточные черви
Развитие ленточных червей также связано с поочередной сменой хозяев. Животные являются промежуточной средой для их формирования, завершатся созревание в теле человека.
Человек выделяет с фекалиями зрелые членики, где находятся тысячи яиц. Попадая на почву, траву, яйца поедаются животными. В желудочно-кишечном тракте из яиц формируются шестикрючные личинки, которые проникают в мышечную ткань, и преобразуются в финны.
В человеческий организм финны попадают при поедании плохо термически обработанной пищи. В кишечную полость из финн выходят зрелые особи, которые крепятся к стенкам присосками и крючьями. От головки постепенно начинают нарастать членики.
Среда обитания плоских червей
Все представители плоских червей, за исключением класса Турбеллярии, ведут паразитический способ существования. Оказавшись в организме хозяина, они наносят весомый ущерб здоровью человека и животных.
- Сосальщики крепятся задним концом к жаберным дугам рыб или к кожным покровам земноводных.
- Цестодообразные выбрали для жизни полость тела пресноводных рыб.
- Моллюски стали местом обитания для аспидогастровых.
- Трематоды паразитируют в желудочно-кишечном тракте человека и позвоночных животных.
Значение плоских червей в природе и жизни человека
- Плоские черви одно из звеньев в пищевой цепочке: ими питаются мелкие рыбы, рачки, они в свою очередь поглощают простейших, одноклеточных животных.
- Принимают участие в круговороте веществ в природе, превращая органические соединения в неорганические.
- Паразитируют в теле человека и животных, вызывая тяжелые гельминтозы.
Плоские черви часто паразитируют в аквариумных рыбах, попадая в аквариум с почвой, водорослями или при подселении новых рыб. Чтобы предотвратить заражение необходимо подержать их в ванной с антибиотиком и солью около пяти минут.
Человек может заболеть дифиллоботриозом (лентец широкий), употребляя сырую рыбу. Поселившись в тонком кишечнике, Diphyllobothrium latum может прожить там десятки лет, вырастая до 20м длиной.
Taeniarhynchus saginatus живет в полости кишечника, присосавшись к слизистой присоской, он вырастает до 13м. Во время жизнедеятельности он откладывает яйца, откуда выходят личинки – они могут разноситься по всему организму, попадая в мозг, мышечную ткань, печень. Заразиться тениаринхозом можно через недостаточно прожаренное мясо и грязные руки.
Эхинококкоз – это заболевание часто встречается у домашних животных (собак и кошек). Они служат источником заражения для человека. Эхинококковые личинки попадают в жизненно важные органы и могут приводить к летальному исходу.
Установлено, как регулируется регенерация у плоских червей
Исследователям из Института молекулярной клеточной биологии и генетики Макса Планка (Max Planck Institute of Molecular Cell Biology and Genetics) в Дрездене удалось запустить процесс отращивания новой головы у плоских червей, лишенных способности к регенерации. Статья ученых опубликована в журнале Nature. Плоские черви являются признанными мастерами регенерации. Как именно им удается отращивать утерянные части тела — до сих пор остается загадкой для ученых. Однако многие исследователи пытаются пролить свет на эту тайну, чтобы затем попробовать применить полученные данные в медицине. Исследователей во главе с Йоханом Ринком (Jochen Rink) особенно заинтересовал вопрос: смогут ли восстановить утраченную часть тела планарии, которые в нормальных условиях обычно не регенерируют? Обычно исследователи изучают регенерацию плоских червей у вида Schmidtea mediterranea. Этих червей можно разрезать на 200 частей, и из каждой со временем разовьется полноценная планария. Однако группа Ринка занялась исследованием вида Dendrocoelum lacteum. Хоть эти плоские черви и являются родственниками S.mediterranea, их способности к регенерации куда менее скромные. Наблюдения показали, что если разрезать червей этого вида поперек, их задняя часть не сможет отрастить новую голову. Исследователи заинтересовались этими различиями между близкими родственниками и попытались найти их причину. Ученые сравнили гены обоих видов плоских червей, заострив свое внимание на так называемом сигнальном пути Wnt. Этот путь отвечает за передачу данных между клетками, как кабель между несколькими компьютерами. Исследователи заблокировали «передатчики» этого сигнала с помощью информационной РНК и таким образом «внушили» клеткам, что этот сигнальный путь отключен. После этого черви вида Dendrocoelum lacteum оказались способными отращивать новую голову даже из совсем небольших частей своего туловища. Результаты исследования поразили ученых. По словам авторов, они были настроены на то, что им придется манипулировать сотнями различных генов, чтобы восстановить способности червей к регенерации. А оказалось, что ключевую роль в процессе отращивания новых частей тела играет всего один сигнальный путь. В настоящее время исследователи изучают, как можно применить полученные данные к человеческому организму. Ссылки по теме: |
Плоские черви |
Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus |
Научная классификация |
---|
Домен: | Эукариоты |
Царство: | Животные |
Подцарство : | Эуметазои |
Без ранга : | Двусторонне-симметричные |
Без ранга : | Первичноротые |
Надтип : | Platyzoa |
Тип: | Плоские черви |
Международное научное название Классы
- Ресничные черви (Turbellaria)
- Паразитические плоские черви:
- Аспидогастры (Aspidogastrea)
- Трематоды (Digenea)
- Моногенеи (Monogenea)
- Ленточные черви (Cestoda)
Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes , от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить, как позвоночные, так и беспозвоночные.
Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликладиды и планарии) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи для увеличения отношения площади к объёму тела.
Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой — особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона — системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками и сходящимся к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликладид и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки) [1] .
Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa) [2] [3] [4] , либо немертины (гипотеза Parenchymia) [5] [6] . Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление [7] .
Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии, и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей [8] . Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata. [9]
В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).
Содержание
Анатомия и физиология [ править | править код ]
Общая характеристика [ править | править код ]
Плоские черви — типичные двусторонне-симметричные животные: их тела имеют три основных клеточных слоя: эктодерму (кожный покров и нервная система), мезодерму (мышцы и внутренние органы) и энтодерму (кишечник) [10] . Выражены передне-заднюю и спинно-брюшную оси и головной отдел, к котором концентрируются органы чувств и центральной нервной системы.
Всё тело червей покрыто простым ресничным эпителием, содержащим также железы и сенсорные клетки. Мускулатура плоских червей представлена кошно-мышечным мешком. Это означает, что мышечные волокна равномерно распределены по занимаемой ими площади, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Ротовое отверстие, расположенное на брюшной стороне тела, ведёт в примитивный мешкообразный кишечник, внутреннюю поверхность которого выстилают ресничные клетки и пищеварительные железы.
У многих других типов животных пространство между кишечником и мускулатурой представляет собой полость, заполненную жидкостью. У плоских червей такая полость отсутствует. Вместо этого внутренние органы либо плотно прилегают друг к другу, либо погружены в паренхиму — особый тип ткани, играющий опорную и запасающую функцию. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела.
Как правило, обитают плоские черви на дне солёных и пресноводных водоёмов. Однако некоторые виды сумели приспособиться к жизни на суше. По причине отсутствия кутикулы такие животные уязвимы к пересыханию, в связи чем населяют местообитания с достаточной увлажнённостью, такие как листовой опад, лесная подстилка или частицы почвы [10] .
Паразитические формы из группы Neodermata резко отличаются от свободноживущих форм. Их тело покрывает неодермис — слой клеток, отвечающий за транспорт веществ между организмом червя и организмом хозяина, а также подавляющий активность защитных систем организма. Мышечная и нервная система у таких организмов может быть сильно упрощена, а пищеварительная — и вовсе отсутствовать. Некоторые паразитические формы (например, печёночный сосальщик) демонстрируют сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием половых и бесполых поколений.
Внешний вид [ править | править код ]
Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм [11] . Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм [12] .Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело [13] (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты, например, печёночная двуустка ( Fasciola hepatica ), достигает нескольких см в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец ( Diphyllobothrium latum ) — имеет тело длиной 25 м [14] . Некоторые плоские черви, такие как морские поликладиды, имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками [15] .
Покровы [ править | править код ]
Стенка тела-кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, косые и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой-тугумент, у ресничных-реснички.
Паренхима [ править | править код ]
Заполняет промежутки между органами, выполняет опорную функцию и служит как депо для питательных веществ.
Пространство между кожей и внутренними органами заполнено мезенхимой — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении [10] .
Мускулатура [ править | править код ]
Представлена тремя слоями гладких мышц: косые, кольцевые и продольные.
Нервная система [ править | править код ]
Представлена парными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).
У большинства плоских червей основная масса нервных клеток сконцентрирована в головном конце тела. Многие виды имеют кольцо из ганглиев в головном отделе (мозг) с отходящими от него продольными нервными стволами. У некоторых видов даже имеются примитивные органы чувств — глазки. Многие плоские черви, особенно паразитические, — гермафродиты [10] .
Органы чувств [ править | править код ]
Органы зрения и статоцисты у свободноживущих, органы осязания и вкуса. У ресничных червей имеется два светочувствительных глазка и осязательные лопасти на передней части тела. У ленточных и сосальщиков органы чувств слабо развиты, ввиду паразитического образа жизни, имеются органы химического чувства.
Пищеварительная система [ править | править код ]
Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводится наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы.
Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества. У многих паразитических форм пищеварительная система редуцирована, поскольку необходимое питание обеспечивается хозяином и всасывается всей поверхностью тела [10] .
Выделительная система [ править | править код ]
Выделительная система протонефридиального типа. Протонефридии-система канальцев, которая начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек и заканчивается общим выделительным протоком.
Внутренний транспорт [ править | править код ]
Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела всилу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые клетки мерцающего пламени, которые за счёт интенсивного биения жгутиков загоняют воду с растворёнными веществами из мезодермы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий [10] .
Репродуктивная система [ править | править код ]
Плоские черви гермафродиты. Паразитические формы имеют сложный жизненный цикл.
Локомоция [ править | править код ]
Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп, вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polyclad >[16] .
В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском [17] . На более поздней стадии развития трематод, церкарии, эти формы обладают мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное) [18] . Аспидогастры имеют одну личиночную стадию, на которой имеется ресничная плавающая личинка [19] .
У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток с помощью которых личинка может плавать [20] . Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, в отличие от трематод, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. Чередуя прикрепление к телу хозяина с помощью прикрепительного диска расположенного на задней части особи и с помощью головной присоски, червь может передвигаться по поверхности тела хозяина [21] .
Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как например происходит у представителей рода Taeni >[22] .
Эволюция [ править | править код ]
Происхождение и положение среди других билатерий [ править | править код ]
Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви принадлежат группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их филогенетическое положение пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных работах по филогеномике исследованиях, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymya.
Ниже приводится кладограмма, полученная в работах [23] [24] [25] .